В 1890 получил докторскую степень в Университете Джона Хопкинса и в этом же году – стипендию Адама Брюса, что позволило ему поехать в Европу, в Морскую Зоологическую лабораторию. Там он познакомился с Хансом Дрихом и Куртом Хербстом. Именно под влиянием Дриха Морган начал интересоваться экспериментальной эмбриологией.

С 1904 по 1928 занимает должность профессора экспериментальной зоологии в Колумбийском университете (Нью Йорк), а с 1928 по 1945 – профессора биологии и директора лаборатории в Калифорнийском технологическом институте (Пасадена). В последние годы жизни приобрел маленькую лабораторию в Корона дель Мар (Калифорния).

В одной из своих ранних работ Морган критикует Менделевскую теорию наследственности. Он считал, что хромосомы не являются носителями наследственности, а представляют собой продукты ранних стадий развития. Не поддерживал он и идею Дарвина о «постепенности изменений», предпочитая версию голландского ботаника Гуго де Фриза, что появление нового вида – результат мутаций.

В то время почти ничего не было известно о механизме наследования, а методика изучения процесса эволюции и наследственности заключалась в сравнении морфологии и физиологии представителей разных видов. На основе полученных данных ученые пытались делать выводы о причинах сходства или различия существующих видов. Морган не был исключением, его первые работы по изучению наследственности проводились в соответствии с общепринятой методикой. К 1891 он вполне овладел сравнительным и описательным методами исследования, но они не давали ответов на интересующие его вопросы и он обратился к экспериментам, рассчитывая получить конкретный результат. В 1897, изучая способность некоторых организмов восстанавливать утраченные части тела, он опубликовал первую статью, посвященную явлению регенерации, способствующей успешному выживанию вида.

В 1900 в центре внимания генетиков всего мира были работы Менделя о наследовании признаков у гороха. В этих работах Мендель утверждал, что признаки наследуются, подчиняясь строгим математическим закономерностям.

В 1902 биолог У.Саттон предположил, что единицы наследственности (гены) размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, называемых хромосомами.

Морган был с этим не согласен, считая, что хромосомы представляют собой продукты ранней стадии развития организма.

В 1909 Морган начал работать с фруктовой мушкой дрозофилой.

Лучшие дня

Еще в 1900–1901 К.В.Вудворт изучал с дрозофилу в качестве подопытного материала и первым высказал предположение, что дрозофила может быть использована в генетических исследованиях, в частности, для изучения близкородственнного размножения. У дрозофилы всего 4 пары хромосом, она начинает размножаться через две недели после своего появления на свет и после 12 дней приносит потомство в 1000 особей. С дрозофилой работали также В.Е.Кастл и Ф.Е.Лутц, который познакомил с результатами своей работы Моргана, подыскивавшего более дешевый подопытный материал для своих научных изысканий.

Очень скоро (в 1909) появились первые мутации. Последующее изучение этого феномена в конечном счете позволило ученому установить точное местонахождение генов и принцип их работы. Одним из самых важных открытий можно считать «зависимость» определенных мутаций от пола (Морган называл этот феномен «сцеплением» генов): белые глаза у мух-дрозофил передавались только мужским особям. Обработав большое количество информации, Морган пришел к интересным выводам: гены, расположенные на одной хромосоме, наследовались вместе гораздо реже, чем этого можно было ожидать. Следовательно, возможно расщепление хромосом и обмен генетическим материалом между хромосомами гены. Чем дальше расположены друг от друга гены на хромосоме, тем выше вероятность их разрыва. На основе этого Морган с коллегами составил «карты» хромосом дрозофилы. Его догадка о «линейном» расположении генов в хромосоме, и о том, что «сцепление» генов зависит от удаленности одного гена от другого, является одним из революционных открытий в генетике.

В 1919 избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 награжден Дарвиновской Медалью; в 1933 получил Нобелевскую премию за открытия, связанные с функциями хромосом в передаче наследственности.

Основные труды: Regeneration. N-Y: Macmillan, 1901; Heredity and Sex. N-Y: Columbia Univ. Press, 1913; The Theory of the Gene. New Haven, CT: Yale Univ. Press, 1932; The Scientific Basis of Evolution. London: Faber and Faber, 1932.

Величайшими прозрениями в биологии XIX-XX столетий по праву считаются работы Чарльза Дарвина об эволюции, Грегора Менделя о наследственности и изменчивости и Томаса Ханта Моргана о генах и хромосомах. Именно работы Моргана открыли для генетики экспериментальный путь развития. Грегор Мендель и Томас Хант Морган - биологи, которые стали корифеями и и именно им должны быть благодарны все современные молекулярные биологи. Их интуитивно выбранные объекты исследований открыли двери в мир расшифровки генома, генной инженерии и трансгенной селекции.

В нужное время и в нужном месте

Биография Томаса Ханта Моргана не содержит трагического отторжения коллегами, преследования за свои идеи, одиночества, незаслуженного забвения и неоцененности при жизни. Он прожил долго в окружении близких людей, построил успешную карьеру исследователя и преподавателя, стал одним из корифеев и икон фундаментальной генетики - науки, представители которой и сегодня получают больше Нобелевских премий, чем ученые любой другой сферы.

Работы Томаса Ханта Моргана и его учеников-соавторов начала XX века впитала все накопленные генетические данные, итоги исследования деления клетки (митоза и мейоза), выводы о роли клеточного ядра и хромосом в наследовании признаков. Его хромосомная теория объяснила природу наследственных патологий человека, позволила экспериментально изменять наследственную информацию и стала началом современных методов генетических исследований. Не будучи первооткрывателем, Томас Хант Морган сформулировал постулаты теории, которая изменила мир. После его работ фантазии писателей о продлении жизни, трансформациях человека и сотворении новых органов стали всего лишь вопросом времени.

Аристократическое происхождение

Осенним днем, 1866 года в городе Лексингтон американского штата Кентукки, родился племянник легендарного генерала Армии Конфедерации Френсиса Гента Моргана и правнук первого миллионера юго-западной части США. Его отец Чарльстон Хант Морган - успешный дипломат, консул Америки на Сицилии. Мать - Эллен - внучка автора американского национального гимна Френсиса Скотта Ки. Томаса с детства интересовали биология и геология. С десятилетнего возраста он все свободное время собирал в окрестностях камни, перья и яйца птиц в горах Кентукки. Став старше, он все лето помогал исследовательским группам Геологической службы США в тех же горах, которые уже были для него родными. По окончании школы мальчик поступил в колледж Кентукки, в 1886 году получил степень бакалавра.

Студенческие годы

После окончания школы Томас Морган поступил в единственный в то время университет - имени в Балтиморе (штат Мериленд). Там он увлекся морфологией и физиологией животных. Его первая научная работа была о строении и физиологии Затем он занялся эмбриологией в лаборатории Вудс-Холл, посетив Ямайку и Багамы. Он получает степень магистра, защищает диссертацию, а в 1891 году возглавляет факультет биологии Брин-Майровского колледжа. С 1894 года Томас Хант Морган стажируется в Зоологической лаборатории Неаполя. От изучения эмбриологии ученый переходит к изучению наследования признаков. В то время в научных кругах велись споры преформистов (сторонников наличия в гаметах структур, предопределяющих формирование организма) и эпигенистов (сторонников развития под воздействием внешних факторов). Атеист Томас Хант Морган занимает среднюю позицию в данном вопросе. Вернувшись в 1895 году из Неаполя, он получает звание профессора. Изучая способности регенерации, он пишет две книги - The Development of the Frog’s Egg (1897) и Regeneration (1900), но продолжает заниматься наследственностью и эволюцией. В 1904 году Томас женился на своей студентке Лилиан Воган Сэмпсон. Она не только родила ему сына и трех дочерей, но и стала его соратником и помощником в работе.

Колумбийский университет

С 1903 года Морган занимает пост профессора кафедры экспериментальной зоологии в упомянутом университете. Именно тут он проработает 24 года и сделает свои знаменитые открытия. Эволюция и наследование - главные темы научной среды того времени. Ученые ищут подтверждение теории естественного отбора и «переоткрытых» Хьюго де Фризом законов наследования Менделя. Сорокачетырехлетний Томас Хант Морган решает экспериментально проверить правоту Георга Менделя и на долгие годы становится «повелителем мух» - мушек дрозофил. Удачный выбор объекта для экспериментов сделал этих насекомых «священной коровой» всех генетиков на долгие столетия.

Удачный объект и соратники - залог успеха

Drosophila melanogaster - маленькая красноглазая плодовая мушка - оказалась идеальным объектом экспериментов. Ее легко содержать - в полуторалитровой бутылке из-под молока отлично существуют до тысячи особей. Она размножается уже на второй неделе жизни, у нее хорошо выражен половой диморфизм (внешние отличия мужских и женских особей). И самое главное, у этих мух всего четыре хромосомы, и их можно изучать на протяжении всей их трехмесячной жизни. В течение года наблюдатель может отследить изменения и наследование признаков в более чем в тридцати поколениях. Опыты Моргана помогали проводить его наиболее талантливые студенты, ставшие соратниками и соавторами - Келвин Бриджерс, Альфред Стертеван, Герман Джозеф Меллер. Именно так, из украденных у жителей Манхеттена молочных бутылок, была оборудована легендарная «мушиная комната» - лаборатория № 613 в корпусе Шемерон Колумбийского университета.

Преподаватель-новатор

Моргановская «мушиная комната» не только прославилась на весь мир и стала местом паломничества ученых. Эта комнатка площадью 24 м 2 изменила саму организацию учебного процесса. Ученый строил работу на принципах демократии, свободного обмена мнений, отсутствия субординации, полной прозрачности для всех участников и коллективного мозгового штурма при обсуждении результатов и планировании экспериментов. Именно такая методика обучения стала превалирующей во всех вузах Америки, а позднее распространилась в Европу.

Дрозофила с розовыми глазами

Морган и его ученики начали эксперименты, поставив перед собой задачу выяснения принципов наследования мутаций. Долгие два года разведения мух не давали никакого видимого прогресса. Но случилось чудо - появились особи с розовыми глазками, рудиментами крыльев, желтым тельцем, и именно они дали материал для появления теории наследования. Многочисленные скрещивания и подсчет тысяч потомков, полки с тысячами бутылок и миллионами дрозофил - такова цена успеха. Убедительные доказательства сцепленного полом наследования и хранения информации о признаке в конкретном участке (локусе) хромосом появились в статье ученого «Наследование, сцепленное с полом» («Sex Limited Inheritance in Drosophila», 1910).

Хромосомная теория

Результатом всех экспериментов, вкладом в биологию Томаса Ханта Моргана стала его теория наследования. Главный ее постулат - материальной основой наследственности являются хромосомы, в которых в линейном порядке располагаются гены. Открытия Томаса Ханта Моргана сцепленных генов, наследуемых вместе, и признаков, которые наследуются с полом, ошарашили мир («Механизмы менделеевской наследственности», 1915). И случилось это спустя всего несколько лет после введения в биологию самого понятия «ген» как структурной единицы наследственности (В. Йоханнсен, 1909).

Профессиональное признание

Хоть шлейф вселенской славы и не тянулся за ученым, его своим членом делают одна академия за другой. В 1923 году он стал и членом Академии наук СССР. Член Лондонского королевского общества, Американского философского общества и множества других всемирно признанных организаций. В 1933 году за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности биолог удостоен Нобелевской премии, которую он сам разделил с Бриджесом и Стартеваном. В его арсенале медаль Дарвина (1924) и медаль Копли (1939). Его имя носит факультет биологии Кентукки и ежегодная премия Общества генетиков Америки. Морганидой названа единица сцепления генов.

После славы

С 1928 года и до самой смерти профессор Томас Морган возглавлял Кирхгофовские лаборатории Калифорнийского технологического института (Пасадена, США). Тут он стал организатором Отделения биологии, которое вырастило семерых лауреатов Нобелевской премии по генетике и эволюции. Он продолжал заниматься законами наследования у голубей и редких мышей, регенерацией и развитием вторичных половых признаков у саламандр. Он даже купил и оборудовал лабораторию в калифорнийском городке Корона дель Мар. Он умер внезапно в Пасадене 4 декабря 1945 года от открывшегося желудочного кровотечения.

Подводя итог

Если кратко, вклад Томаса Ханта Моргана в биологию сравним с такими прорывами человеческой мысли, как открытие ядерного ядра в физике, освоение человеком космического пространства, развитие кибернетики и вычислительной техники. Доброжелательный человек с тонким чувством юмора, уверенный в себе, но простой и неприхотливый в быту - таким его запомнили родные и соратники. Первооткрыватель, который не стремился стать героем мифов, а, наоборот, хотел избавить мир от мифов и предрассудков. Который обещал не сенсации, а научное понимание предмета. Во времена, когда поэты были больше, чем поэты, а великие ученые были больше, чем великие ученые, Томас Хант Морган сумел остаться просто биологом.

Томас Хант Морган

Томас Хант Морган - известный биолог и генетик, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1933 год.
Томас Хант Морган родился в штате Кентукки 25 сентября 1866 года, в весьма знатной, по американской мерке, семье дипломата. Морган был правнуком композитора Фрэнсиса Скотта
Ки, автора гимна США.
В 1886 году Томас Морган закончил Государственный колледж штата Кентукки и получил степень бакалавра.
В 1887 году Морган поступил в Университет Джона Хопкинса, а в 1890 году получил докторскую степень за исследование зародышей морских пауков и в этом же году – стипендию Адама Брюса, что позволило ему поехать в Европу в Морскую Зоологическую лабораторию. Там он познакомился с Хансом Дрихом и Куртом Хербстом. Именно под влиянием Дриха Морган начал интересоваться экспериментальной эмбриологией.
В 1888–1889 занимался научными изысканиями в Американском Комитете по рыбному хозяйству.
В 1891 году Томас Морган приступил к работе в качестве адъюнкт-профессора биологии в женском колледже Брин-Майре.
В 1901 году вышел первый фундаментальный труд Моргана Регенерация, посвященный способностям некоторых видов восстанавливать утраченные части тела.
С 1904 по 1928 занимал должность профессора экспериментальной зоологии в Колумбийском университете (Нью Йорк), а с 1928 по 1945 – профессора биологии и директора лаборатории в Калифорнийском технологическом институте (Пасадена). В последние годы жизни приобрел маленькую лабораторию в Корона дель Мар (Калифорния).
В 1904 году Морган женился на Лилиан Воган Сэмпсон, своей студентке из Брин-Майра.
Когда стали известны результаты Августа Вейсмана, выяснившего, что наследственные качества передаются с помощью хромосом, ученые вспомнили о другом ученом - Менделе, который еще раньше показал, что наследственность передается генами.
Сначала Томас Морган скептически отнесся к теориям, утверждавшим, что хромосомы являются носителями наследственности. Таким же образом Морган не принимал и дарвиновскую гипотезу о накоплении постепенных изменений.
В 1902 биолог У.Саттон предположил, что единицы наследственности (гены) размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, называемых хромосомами. Морган был с этим не согласен, считая, что хромосомы представляют собой продукты ранней стадии развития организма. Ему больше нравилась идея, высказанная голландцем Гуго де Фризом, о том что новый вид образуется в результате мутаций. Для того чтобы подтвердить эту гипотезу, Томас Морган стал искать удобный объект для исследований. Ему нужно было неприхотливое животное с быстрым жизненным циклом.
Еще в 1900–1901 К.В.Вудворт изучал дрозофилу в качестве подопытного материала и первым высказал предположение, что дрозофила может быть использована в генетических исследованиях, в частности, для изучения близкородственнного размножения. У дрозофилы всего 4 пары хромосом, она начинает размножаться через две недели после своего появления на свет и после 12 дней приносит потомство в 1000 особей. Ее легко изучать в течение жизни, продолжительность которой составляет всего 3 месяца. Вдобавок она почти ничего не стоит. С дрозофилой работали также В.Е.Кастл и Ф.Е.Лутц, которые предложили Моргану работать с плодовой мушкой.
С 1908 года Морган начал наблюдения за дрозофилой, которая идеально подходила для изучения наследственности.
Моргановская fly - room (мушиная комната) в Колумбийском университете стала легендарной. Во множестве банок и бутылок выводились из личинок и отдавали себя науке мириады мух. Бутылок все время не хватало, и, если верить сказанию, то ранним утром по пути в лабораторию Морган и его студенты похищали бутылки для молока, которые манхэттенские жители выставляли вечером за двери.
Выращивая мух в стеклянных банках и наблюдая их под микроскопом, Морган обнаружил появление кроме обычных красноглазых мух, белоглазых, желтоглазых и даже мух с розовыми глазами. За десять лет было обнаружено множество различных мутантов у дрозофилы.
Морган скрещивал мух, следя за огромным количеством признаков: цветом глаз, окрасом туловища, неодинаковым числом щетинок, разнообразной формой и величиной крыльев.
Анализируя результаты наблюдений, Томас Морган пришел к выводу, что ряд качеств передается потомкам в совокупности. Это позволило высказать гипотезу, о том что гены разбросаны не по всей клетке, а сцеплены в некие островки.
У плодовой мушки всего четыре пары хромосом. Соответственно, у Моргана получилось деление наследственных признаков дрозофилы на четыре группы. Он пришел к выводу, что гены локализуются в хромосомах. В каждой хромосоме расположены сотни генов, организованных в цепочки.
Томас Морган показал, что чем больше расстояние между двумя генами, тем больше вероятность разрыва цепи. Это означало, что далеко расположенные гены не могут наследоваться вместе. И, напротив, близко стоящие гены реже разделяются. Профессор Томас Морган и его коллеги установили, что величина линейного расстояния между генами может характеризовать степень сцепления генов. Открытия Моргана позволили утверждать, что наследственность может быть описана точными количественными методами. Исходя из своей теории Томас Морган составил карту расположения генов в хромосомах дрозофилы.
Одним из важных открытий является «зависимость» определенных мутаций от пола (Морган называл этот феномен «сцеплением» генов): белые глаза у дрозофил передавались только мужским особям. Так были открыты половые хромосомы.
Обработав большое количество информации, Морган пришел к интересным выводам: гены, расположенные на одной хромосоме, наследовались вместе гораздо реже, чем этого можно было ожидать.
Первую статью о дрозофиле Морган опубликовал в 1910-м году, но в полную силу его аргументы были изложены в 1915-м, когда его ученики - Стертевант, Бриджес и Меллер, выпустили книгу Механизмы менделевской наследственности, в которой объявили, что наследственность подчиняется вполне определенным законам, и ее можно описать точными количественными методами. Тем самым открывалась дорога к целенаправленному конструированию новых сортов растений и пород животных, к революции в медицине и в сельском хозяйстве.
Моргану было уже под пятьдесят и профессиональное признание не заставило себя ждать. В 1919 году он был избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 - награжден Дарвиновской Медалью. Морган стал членом академий наук разных стран (а также в декабре 1923 и членом акадмии наук СССР). В конце 20-х он возглавил Национальную академию наук США. В 1933 году за открытия, связанные с ролью хромосом в наследственности Томасу Моргану была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине.
Умер Морган в 1945 в Пасадене.

1.Основоположник хромосомной теории Томас Гент Морган, американский генетик, Нобелевский лауреат. Морган и его ученики установили, что:

– каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место);

– гены в хромосоме расположены в определенной последовательности;

– наиболее близко расположенные гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе;

– группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления;

– число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и n+1 у гетерогаметных особей;

– между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер ); в результате кроссинговера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов;

– частота (в %) кроссинговера между неаллельными генами пропорциональна расстоянию между ними;

– набор хромосом в клетках данного типа (кариотип ) является характерной особенностью вида;

– частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимается 1 морганида (1% кроссинговера) или процент появления кроссинговерных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10% и что в 10% потомства будут выявлены новые генетические комбинации. Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строятся генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене, как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

2. Хромосомные наборы разных полов отличаются по строению половых хромосом. У-хромосома мужчин не содержит многих аллелей, имеющихся в Х-хромосоме. Признаки, определяемые генами половых хромосом, называются сцепленными с полом. Характер наследования зависит от распределения хромосом в мейозе. У гетерогаметных полов признаки, сцепленные с Х-хромосомой и не имеющие аллеля в У-хромосоме, проявляются даже в том случае, когда ген, определяющий развитие этих признаков, рецессивен. У человека У-хромосома передается от отца к сыновьям, а Х-хромосома к дочерям. Вторую хромосому дети получают от матери. Это всегда Х-хромосома. Если мать несет патологический рецессивный ген в одной из Х-хромосом (например, ген дальтонизма или гемофилии), но при этом сама не больна, то она является носительницей. В случае передачи этого гена сыновьям они могут оказаться больными данным заболеванием, ибо в У-хромосоме нет аллеля, подавляющего патологический ген. Пол организма определяется в момент оплодотворения и зависит от хромосомного набора образовавшейся зиготы. У птиц гетерогаметными являются самки, а гомогаметными – самцы.

3.Пример наследования, сцепленного с полом. Известно, что у человека существует несколько признаков, сцепленных с Х-хромосомой. Одним из таких признаков является отсутствие потовых желез. Это рецессивный признак, если Х-хромосома, несущая определяющий его ген, попадает к мальчику, то у него этот признак обязательно проявится. Если вы читали известный роман Патрика Зюскинда «Парфюмер», то вы помните, что речь шла о младенце, у которого не было запаха. Рассмотрим пример наследования, сцепленного с полом. Мать имеет потовые железы, но она носительница рецессивного признака – Хр Х, отец здоров – ХУ. Гаметы матери – Хр, X. Гаметы отца – X, У.

От этого брака могут родиться дети со следующими генотипами и фенотипами:

Между собой могут взаимодействовать и неаллельные гены. Примером такого взаимодействия может быть появление новообразований при скрещиваниях двух, внешне одинаковых форм. Например, наследование формы гребня у кур определяется двумя генами – R и Р: R – розовидный гребень, Р – гороховидный гребень.

F1 RrPp – появление ореховидного гребня в присутствии двух доминантных генов; при генотипе ггрр проявляется листовидный гребень.

Вопросы для самоконтроля по теме:

1. Сколько пар хромосом отвечает за наследование пола у собак, если диплоидный набор у них равен 78?

1) одна 2) две 3) тридцать шесть 4) восемнадцать

2. Закономерности сцепленного наследования относятся к генам, расположенным в:

1) разных не гомологичных хромосомах 2) гомологичных хромосомах

3) в одной хромосоме 4) негомологичных хромосомах

3. Мужчина дальтоник женился на женщине с нормальным зрением, носительнице гена дальтонизма. Ребенка с каким генотипом у них быть не может?

1) ХdХ 2) XX 3) ХdХd 4) ХУ

4. Чему равно число групп сцепления генов, если известно, что диплоидный набор хромосом организма равен 36?

1) 72 2) 36 3) 18 4) 9

5. Частота кроссинговера между генами К и С – 12%, между генами В и С – 18%, между генами К и В – 24%. Каков вероятный порядок расположения генов в хромосоме, если известно, что они сцеплены.

1) К-С-В 2) К-В-С 3) С-В-К 4) В-К-С

6. Каким будет расщепление по фенотипу в потомстве, полученном от скрещивания черных (А) мохнатых (В) морских свинок, гетерозиготных по двум признакам, сцепленным в одной хромосоме?

1) 1: 1 2) 2: 1 3) 3: 1 4) 9: 3: 3: 1

7. От скрещивания двух гетерозиготных по двум признакам окраски серых крыс получили 16 особей. Каким будет соотношение потомства, если известно, что ген С – основной ген окраски и в его присутствии появляются серые, белые и черные особи, а второй ген А – влияет на распределение пигмента. В его присутствии появляются серые особи.

1) 9 серых, 4 черных, 3 белых 2) 7 черных, 7 черных, 2 белых

3) 3 черных, 8 белых, 5 серых 4) 9 серых, 3 черных, 4 белых

8. У супружеской пары родился сын гемофилик. Он вырос и решил жениться на здоровой по данному признаку женщине, не несущей гена гемофилии. Каковы возможные фенотипы будущих детей этой супружеской пары, если ген сцеплен с Х-хромосомой?

1) все девочки здоровы и не носительницы, а мальчики гемофилики 2) все мальчики здоровы, а девочки гемофилики 3) половина девочек больна, мальчики здоровы

4) все девочки носительницы, мальчики здоровы

9. Составьте прогноз появления внука – дальтоника у мужчины-дальтоника и здоровой женщины, не несущей гена дальтонизма, при условии, что все его сыновья женятся на здоровых женщинах, не несущих гена дальтонизма, а дочери выходят замуж за здоровых мужчин. Докажите свой ответ записью схемы скрещивания.

По физиологии и медицине, 1933.

Родился 25 сентября 1866 в Лексингтоне, (Кентукки, США) в семье дипломата. Закончил Университет в Кентукки, в 1886 получил степень бакалавра. После окончания университета работал в Университете Джона Хопкинса.

В 1888–1889 занимался научными изысканиями в Американском Комитете по рыбному хозяйству.

В 1890 получил докторскую степень в Университете Джона Хопкинса и в этом же году – стипендию Адама Брюса, что позволило ему поехать в Европу, в Морскую Зоологическую лабораторию. Там он познакомился с Хансом Дрихом и Куртом Хербстом. Именно под влиянием Дриха Морган начал интересоваться экспериментальной эмбриологией.

С 1904 по 1928 занимает должность профессора экспериментальной зоологии в Колумбийском университете (Нью Йорк), а с 1928 по 1945 – профессора биологии и директора лаборатории в Калифорнийском технологическом институте (Пасадена). В последние годы жизни приобрел маленькую лабораторию в Корона дель Мар (Калифорния).

В одной из своих ранних работ Морган критикует Менделевскую теорию наследственности. Он считал, что хромосомы не являются носителями наследственности, а представляют собой продукты ранних стадий развития (см. МЕНДЕЛЬ, ГРЕГОР ИОГАНН). Не поддерживал он и идею Дарвина о «постепенности изменений», предпочитая версию голландского ботаника Гуго де Фриза, что появление нового вида – результат мутаций (см. ПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИКА).

В то время почти ничего не было известно о механизме наследования, а методика изучения процесса эволюции и наследственности заключалась в сравнении морфологии и физиологии представителей разных видов. На основе полученных данных ученые пытались делать выводы о причинах сходства или различия существующих видов. Морган не был исключением, его первые работы по изучению наследственности проводились в соответствии с общепринятой методикой. К 1891 он вполне овладел сравнительным и описательным методами исследования, но они не давали ответов на интересующие его вопросы и он обратился к экспериментам, рассчитывая получить конкретный результат. В 1897, изучая способность некоторых организмов восстанавливать утраченные части тела, он опубликовал первую статью, посвященную явлению регенерации, способствующей успешному выживанию вида.

В 1900 в центре внимания генетиков всего мира были работы Менделя о наследовании признаков у гороха. В этих работах Мендель утверждал, что признаки наследуются, подчиняясь строгим математическим закономерностям.

В 1902 биолог У.Саттон предположил, что единицы наследственности (гены) размещаются внутри или на поверхности структур клеточного ядра, называемых хромосомами.

Морган был с этим не согласен, считая, что хромосомы представляют собой продукты ранней стадии развития организма.

В 1909 Морган начал работать с фруктовой мушкой дрозофилой.

Еще в 1900–1901 К.В.Вудворт изучал с дрозофилу в качестве подопытного материала и первым высказал предположение, что дрозофила может быть использована в генетических исследованиях, в частности, для изучения близкородственнного размножения. У дрозофилы всего 4 пары хромосом, она начинает размножаться через две недели после своего появления на свет и после 12 дней приносит потомство в 1000 особей. С дрозофилой работали также В.Е.Кастл и Ф.Е.Лутц, который познакомил с результатами своей работы Моргана, подыскивавшего более дешевый подопытный материал для своих научных изысканий.

Очень скоро (в 1909) появились первые мутации. Последующее изучение этого феномена в конечном счете позволило ученому установить точное местонахождение генов и принцип их работы. Одним из самых важных открытий можно считать «зависимость» определенных мутаций от пола (Морган называл этот феномен «сцеплением» генов): белые глаза у мух-дрозофил передавались только мужским особям. Обработав большое количество информации, Морган пришел к интересным выводам: гены, расположенные на одной хромосоме, наследовались вместе гораздо реже, чем этого можно было ожидать. Следовательно, возможно расщепление хромосом и обмен генетическим материалом между хромосомами гены. Чем дальше расположены друг от друга гены на хромосоме, тем выше вероятность их разрыва. На основе этого Морган с коллегами составил «карты» хромосом дрозофилы. Его догадка о «линейном» расположении генов в хромосоме, и о том, что «сцепление» генов зависит от удаленности одного гена от другого, является одним из революционных открытий в генетике.

В 1919 избран Иностранным Членом Лондонского Королевского Общества, в 1924 награжден Дарвиновской Медалью; в 1933 получил Нобелевскую премию за открытия, связанные с функциями хромосом в передаче наследственности.

Умер Морган в 1945 в Пасадене.

Основные труды: Regeneration . N-Y: Macmillan, 1901; Heredity and Sex . N-Y: Columbia Univ. Press, 1913; The Theory of the Gene . New Haven, CT: Yale Univ. Press, 1932; The Scientific Basis of Evolution . London: Faber and Faber, 1932.

Ирина Шанина